Генетическое и негенетическое определение пола растений [1]

Недавний обзор [1] проблемы определения пола растений и органов растений, которая очень сложная, имеет длительную историю [2, 3] и требует вдумчивого погружения в биологические переменные. Реферируемый обзор серьёзно может помочь современному пониманию проблемы. Для беглого знакомства рекомендую посмотреть названия глав обзора с небольшими отрывками начального текста каждой главы [1]:

1. Введение

Половое размножение у растений возникло задолго до перехода к наземным местообитаниям, который произошел в ордовикский период около 470 миллионов лет назад. К тому времени предки наземных растений уже дифференцировали женские и мужские гаметы и репродуктивные структуры для их производства — архегонии и антеридии соответственно. В ходе эволюции у наземных растений развилось чередование гаплоидных и диплоидных поколений (гаметофитов и спорофитов), при этом развитие репродуктивных органов, производящих яйцеклетки и сперматозоиды, происходило в гаметофитной фазе. Однако контроль полового развития варьируется у представителей разных таксономических групп и может осуществляться спорофитом, гаметофитом или обеими фазами. Определение пола у растений включает динамическое взаимодействие генетической, эпигенетической и гормональной регуляции, а также факторов окружающей среды. Разделение мужских и женских особей у растений, называемое двудомностью, развивалось независимо и многократно в разных группах растений, включая множество молекулярных и генетических стратегий.

2. Идентичность цветочных органов определяется экспрессией генов в цветочной меристеме.

Переход от верхушечной меристемы побега к цветочной меристеме требует активации генов, ответственных за идентичность цветочной меристемы, которые способствуют прекращению образования стволовых клеток и определяют формирование цветочных органов.

3. Половые хромосомы и генетические системы растений

Понимание эволюционных закономерностей возникновения раздельнополых и двудомных растений, возможно, даже более актуально для последних, чем для животных, поскольку, в отличие от животных, где большинство линий имеют общие древние системы половых хромосом, накапливающиеся данные указывают на то, что двудомность и половые хромосомы возникли независимо, по меньшей мере, 40–50 раз, у цветковых растений от гермафродитных предков, не имеющих генетического полиморфизма, определяющего пол, при этом области, определяющие пол, возникли специфическим для линии образом, а не из общего предкового SDR. У некоторых двудомных растений области, определяющие пол (SDR) генома, физически малы, в то время как у других локусы, которые не рекомбинируют во время мейоза, иногда образуют большие области со свойствами, очень похожими на свойства половых хромосом животных.

4. Гены, определяющие пол, и нижестоящие регуляторы

Половые детерминирующие регионы (SDR) хромосом были изучены у многих двудомных растений, от водорослей и древних голосеменных, таких как гинкго, до плодовых и декоративных цветковых растений. В настоящее время в растениях выделяют две концептуальные генетические модели определения пола. Первая — это двухфакторная (двухгенная) модель, в которой определение пола контролируется двумя тесно связанными генами, расположенными в нерекомбинирующей области определения пола (SDR), как описано у таких видов, как спаржа и киви.

5. Гормональный уровень определения пола

Гормоны, такие как этилен, цитокинины (ЦК), ауксин и гиббереллины (ГА), также влияют на половое размножение цветков растений. Например, семейство тыквенных (Cucurbitaceae) в основном однодомное, то есть на одном растении развиваются цветки разного пола. У тыкв в процессе развития цветочной меристемы в четырех мутовках последовательно формируются цветочные органы — чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. Впоследствии обоеполый рудиментарный цветок развивается в женский или мужской, с соответствующим прекращением развития тычинок или пестиков. Стимуляция развития женских цветков и соответствующего образования плодов является важным фактором повышения урожайности тыквы. Морфогенез женских и мужских цветочных почек из двуполой меристемы определяется, среди прочего, факторами окружающей среды, такими как температура, продолжительность светового дня, использование фитогормонов и, в некоторой степени, минеральное питание.

6. Эпигенетическая регуляция влияет на определение пола

Растения демонстрируют замечательную пластичность в определении пола, включающую не только генетические, но и эпигенетические компоненты, в том числе метилирование ДНК, подавление с помощью малых РНК и ремоделирование хроматина, модифицированного гистонами, которые играют важную роль в определении и стабилизации половых фенотипов. Экспрессия пола посредством эпигенетической регуляции наблюдалась у многих видов. Кроме того, включение или выключение активности локусов, определяющих пол (SDR), может происходить обратимо, иногда специфичным для ткани или стадии развития образом. Малые РНК могут влиять на определение пола, опосредуя РНК-направленное метилирование промоторов генов, регулирующих феминизацию.

7. Факторы транскрипции

Факторы транскрипции, по-видимому, являются гормональными интеграторами, играющими решающую роль в определении пола у растений.

8. Определение пола у несеменных растений зависит от условий окружающей среды

Определение пола под воздействием окружающей среды, подобно определению пола под воздействием температуры у некоторых рептилий, характерно для некоторых растений. Например, у гомоспоровых папоротников пол определяется не хромосомами, а факторами окружающей среды, такими как скученность и доступность питательных веществ. Кроме того, женские гаметофиты выделяют антеридиогены, которые являются производными гиббереллина и стимулируют развитие соседних гаметофитов в мужские особи, способствуя перекрестному опылению.

9. Пластичность в определении пола

Пластичность в определении пола отражается в количественной генетической архитектуре, а не в дискретном менделевском состоянии, при этом экспрессия пола в популяциях регулируется кумулятивными, дозозависимыми эффектами множества взаимодействующих локусов, которые способствуют мужской или женской функции. В таких системах пол ведет себя как полигенный, порогово-зависимый признак, и особи могут обратимо изменять свой половой фенотип в ответ на физиологическое состояние и условия окружающей среды, явление, известное как половая дифаза. Эта пластичность указывает на то, что пол не обязательно определяется фиксированным генетическим диморфизмом, а возникает в результате дифференциальной регуляции генов, общих для всех особей, баланс экспрессии которых модулируется факторами окружающей среды.

10. Выводы

В заключение можно сказать, что определение пола у растений происходит посредством многоуровневой регуляторной сети:

1. Генетические переключатели на половых хромосомах или аутосомах инициируют развитие мужских или женских структур в цветочной меристеме.

2. Распространяющиеся гормональные сигналы усиливают решения относительно типа полового развития.

3. Эпигенетические метки, такие как метилирование ДНК, гистоновый код и некодирующие РНК, определяют спецификацию пола в контексте хроматина.

4. Транскрипционные сети, в частности, через гены, определяющие идентичность цветка, определяют формирование органов.

А теперь полезно вспомнить рассуждения Тимофеева-Ресовского о множестве полов PIT00356, призадуматься над проблемой 7 полов инфузории тетрахимена PIT00357 и, в зависимости от настроения и желаний, приступить к чтению самого обзора [1].

1. Brukhin, Vladimir. Genetic and non-genetic sex determination in plants // Academia Molecular Biology and Genomics 3 (1), 1-16 (2026). doi 10.20935/AcadMolBioGen8191. Обзор. Brukhin2026.pdf (pdf, 2629КБ) Брухин, Владимир. Генетическое и негенетическое определение пола у растений. Брухин2026.pdf (pdf, 1205КБ) Аннотация [1]. Половое размножение возникло на заре эволюции живых существ и является определяющим моментом для дарвиновской эволюции и приспособленности. Его основное значение заключается в смешивании генов в популяции и создании новых геномных комплексов в каждом новом поколении. С этой точки зрения, разделение особей в популяции по полу и контроль этого разделения являются важными атрибутами полового размножения. Несмотря на обширные исследования определения и контроля половой экспрессии у растений, эта область исследований остается актуальной и менее изученной, чем у животных. В данном обзоре обсуждаются современные исследования и взгляды на генетическое и негенетическое определение пола у растений; наличие и роль половых хромосом у двудомных видов; гены, определяющие пол, и нижестоящие регуляторы; гормональные и эпигенетические факторы, регулирующие половую экспрессию; влияние внешних и экологических факторов; пластичность половой экспрессии растений и переход от бисексуальных особей к женским и мужским и наоборот. Также рассматривается влияние генов, определяющих пол, на консервативные гены идентичности цветочной меристемы A, B, C, D и E, которые в конечном итоге определяют пол. Keywords [1]: plant sex determination, sex chromosomes, dioecy, monoecy, hermaphroditic flowers Ключевые слова [1]: определение пола у растений, половые хромосомы, двудомность, однодомность, обоеполые цветки

2. Darwin, Charles, and Francis Darwin. The different forms of flowers on plants of the same species. Appleton, 1877. Cited by 3114. Darwin1877.pdf (pdf, 2079КБ) Дарвин, Чарльз и Фрэнсис Дарвин. Различные формы цветков на растениях одного вида. Аннотация [2]. «Различные формы цветков у растений одного вида» Чарльза и Фрэнсиса Дарвиных (отца и сына) — ботаническое исследование, опубликованное в 1877 году. Дарвины исследует, почему у некоторых растений цветки имеют совершенно разную структуру — у одних длинные тычинки и короткие пестики, у других — наоборот. Благодаря тщательным экспериментам с примулами, первоцветами и вербейниками они раскрывают изящную природную систему, в которой эти вариации обеспечивают перекрестное опыление насекомыми, максимизируя плодородие. Эта работа раскрывает скрытую архитектуру природы, демонстрируя, как, казалось бы, незначительные различия играют важнейшую эволюционную роль в размножении и выживании растений.

3. Минина, Е.Г. О физиологической природе сексуализации растений // ДАН СССР 64 (3), 409-412 (1949). Cited by 2. Минина1949.pdf (pdf, 427КБ) Аннотация [3]. В течение последних трех десятилетий появился ряд значительных работ, показывающих физиологические закономерности сексуализации растений. Эти работы подводят к объяснению многочисленных примеров фенотипического определения пола и явлений, не укладывающихся в рамки генетического учения. Основное заключение, которое вытекает из большинства физиологических исследований, сводится к выяснению роли физико-химических и биохимических процессов, протекающих в протоплазме, как основных факторов определения пола.
Однако за последнее время появились работы, которые, имея принципиальное значение, заставляют сделать некоторое уточнение в этих представлениях. Дело в том, что проведенные П. Г. Светловым над дрозофилой исследования выносливости живого организма к вредным факторам внешней среды показали различную реакцию особей мужского и женского пола. Особи женского пола оказались менее чувствительными к неблагоприятным условиям, таким, как голод, температуры и некоторые химикалии, чем особи мужского пола. Половой дифференциал чувствительности, как было названо это явление, проявляется на очень ранних стадиях развития и объясняется половыми различиями биохимического состава протоплазмы. Опыты с растительными организмами подтвердили повышенную чувствительность тканей и органов мужских особей к неблагоприятным факторам и позволили сделать вывод того же характера.
Представление о половом дифференциале чувствительности заставляет пересмотреть работы, свидетельствующие о смещении пола у растений под влиянием внешней среды, и поставить вопрос — нельзя ли все случаи феминизации растений просто объяснить летальным влиянием внешних условий? Не правильнее ли будет рассматривать факторы, обычно представляемые как благоприятные для развития женского пола, как факторы смертельного действия для особей мужского пола?